桑苗培育技术的进展

桑苗是建设桑园的物质基础。近年来，桑苗培育技术取得了较快进展，对推动蚕桑生产的发展发挥了重要作用，本文拟就近年来的桑苗培育技术的进展状况作一概述。

　　一、桑苗的播种与实生直栽

　　常规的播种育苗一般亩产实生桑苗2万株左右。浙江省临安县玲珑区农技站采用“桑子等行距线播培苗”的方法，亩产苗可提高到4.5~5万株，提高了亩生产能力1~1.5倍。播种方法上除点播、条播、撒播，桑果直播等常规方法外，还有小方格育苗法（四川蚕区）、塑料薄膜育苗法（早春低温干旱或多雨地区）、“深沟浅播”抗旱播种法（陕西省）、催芽培岭分批播种法等。实践证明，只要措施得力，各地都可以育成壮苗。江浙一带在播种时期上，除春、夏播之外，还开发了桑籽秋播育苗技术。

　　近年试验成功的杂交一代实生苗直栽法是用经过杂交的种子，播种育成的实生苗木，其群体优良性状基本一致，不必再用嫁接法改良。广东省自70年代以来开展了杂交优势利用的探索，采用优良的雌雄亲本混栽，经自然授粉后采种，育成了四个组合，即：沙2号×伦教109号、北区1号×伦教109号、北区1号×伦教504号、中桑5801×伦教109号。其后，又选育出塘10×伦教109号、69×851；广西育成了沙2号×草桑、长滩×伦教109号；湖南育成了澧桑24×苗33；中国农科院蚕业研究所育成了中桑5801×育82（丰驰桑），杂交桑的应用使桑苗繁殖方法由无性繁殖变成有性繁殖，缩短了育苗时间，满足了发展密植桑园的需要，是快速建成高产新桑园的一条途径。目前在广东、广西、湖南、湖北、江西、四川、浙江、江苏等省区推广，取得了良好的经济效益。今后为使杂交桑更好更快地推广，要有计划地建立起种子园，从事杂交桑的种子生产。但如何提高种子生产的技术与方法报道甚少，有待于进一步总结。

　　关于桑实生苗建园问题，日本濑川裕美（1991）曾作过“草本化栽培”（直播实生苗每10公亩栽1~2万株）的研究报道，详细介绍了母本桑园的建立和管理、采种、播种、播种后管理、养成、收获以及叶质等，目前九州四县正在共同研究以实生苗桑园建立法为支柱的优良茧的低成本生产技术。将来若能育成优良的实生系统，桑的直播栽培有可能在更广泛的范围内得到推广。

　　二、桑苗的无性繁殖技术

　　无性繁殖就是将营养器官的一部分与亲本分离，培养成独立植物的方法。无性繁殖是母树营养器官生长的延续，可保持母树的优良性状。国内外生产上的现行桑树优良品种，几乎都是无性繁殖系。

　　无性繁殖法除常规使用的冬春嫁接繁苗技术外，近年来重点开发了扦插育苗技术的实用化。采用发根力强的品种扦插，如广东的荆桑扦插，四川的黑油桑、瓜瓢桑、峨嵋花桑扦插，在生产上已被广泛应用。但湖桑则发根力弱，在一般的条件下扦插成活率较低。

　　我国从50年代末开始注重了桑树扦插研究。顾青虹、顾宝琳等（1959）作了扦插发根机制的研究。80年代以来，安徽、江苏、浙江、广东、云南、新疆等地都进行了硬枝或绿枝扦插的研究。其中，陈维鼐等（1979）高湿、低温、暗光的硬枝扦插，顾青虹等（1980）参照林业间歇喷雾，在蛭石槽内扦插生根后移栽大田的研究，杨今后等（1983）对发根内在因素和发根促进剂的研究，沈增学等拱棚土缽绿枝扦插发根后移栽的研究，这些研究使湖桑扦插技术取得了较快进展，尤其沈增学等（1984）率先开发成功了湖桑绿枝土缽扦插技术，主要解决了以下几个问题：①采用土缽扦插，提高了扦插密度，大幅度降低了生产成本，并提高了苗木移栽成活率；②研制了简易制钵器，提高了制备土缽工效；③苗床消毒，解决了绿枝密插后引起的插穗腐烂问题；④插穗基部削伤处理，促进发根，提高了扦插成活率。湖桑绿枝土缽扦插育苗已在江苏农村大面积推广应用，据1990年不完全统计，全省培育湖桑绿枝扦插苗达1.2亿株。李胜山等（1986）在棚内沙床中硬枝抑芽倒插后再顺插然后移栽的试验，陈爱玉（1987）挖坑二层薄膜覆盖硬枝扦插的研究，沈增学、王承欣等（1991）对湖桑太阳能温床硬枝扦插的研究，谈焕成等（1991）对湖桑硬枝扦插育苗技术的研究，进一步完善与丰富了湖桑扦插的多种实用化技术。

　　江浙一带主要栽培湖桑类型的桑品种，就其本性而言，在常规条件下扦插难以发根成活。扦插能否发根，插条的内在因素是第一位的。内在因素主要包括品种的遗传特性，插穗的初生根原体及其分化程度，形成层活动能力及其产生愈伤组织能力的强弱，插穗内贮藏养分及其比例，插穗内的发根抑制物质（丹柠酸），生长素及生长素加效剂的存在及其比例。要使具有内在发根因素的插穗发根，还必须有适当的环境条件，其中最重要的是扦插基质的温度和湿度。根据许多研究结果表明，影响扦插发根的环境条件如下：⑴插穗的准备：硬枝扦插以春季桑芽脱苞前10~15天采条为好；绿枝扦插在新梢长到15~20cm时摘芯，发芽后45天采条，留1片叶。也可将春伐条放置在0~5℃的冷库中，或贮藏在低温黑暗的场所。⑵苗床基质以蛭石粉最为理想，砂壤土次之。日本认为以火山灰粘壤土较好。⑶苗地环境：日本认为绿枝扦插的地温范围为15~34℃，适温是28~30℃。村上（1980）报道，28℃　恒温下，硬枝扦插在第30天达到最大发根量，以后不再增加。陈维鼐等（1979）的高湿、低温、暗光试验，认为生根有效地温在15℃　以上，20℃　为适温。为了促进发根，要使地温高于气温，常用地膜覆盖、畜肥垫床、土面增温剂、温床预措等来调节，苗床的含水量以田间持水量的70~75%为好。⑷生长素处理：β—吲哚丁酸（IBA）是已知能促进扦插发根效果最好的植物生长素，常用浓度为50~100ppm。据谈焕成等试验，以IBA150mg/kg浸渍硬枝插穗6~12小时为好；叶面宝（800倍液）次之，ABT—1号对硬枝扦插的成活具有比较明显的作用，但价格昂贵，成本大。用NHM生根剂（苏州蚕专研制）150ppm浸渍20小时后，插入覆盖地膜的大田苗床内，效果良好。⑸温床催根适度：硬枝扦插以70~80%的插穗根原体突起露白时移栽为最佳，或插穗剪口部分愈伤组织形成时，将插穗出床移栽为宜。⑹扦插适期：硬枝扦插在江浙一带以4月中下旬为宜，绿枝扦插在5月下旬。⑺扦插深度：绿枝扦插的插穗入土以5㎝左右为宜，硬枝扦插的插穗以穗芽露出地面1~2个为宜，但有人认为扦插深度以8~10㎝左右为宜；约为插穗的一半，较长的插穗可斜插与地面成45~60度角。

　　压条法有睏压法、双季压条法、空中压条法和压条废根的利用等四种，对于发根力弱的桑品种，都可以通过压条方法繁殖苗木。在诸种无性繁殖法中，压条是最古老的无性繁殖法，由于它在未成独立株前由母株供给营养和水分，所以有较高的成活率。压条法一般适用于无干或低干桑园，由于压条繁殖系数低，较少采用。常州市多管局蚕桑站与金坛县多管局蚕桑站（1991）在总结前人经验的基础上，将传统的水平压条方法与现代的速成丰产技术结合起来，发展了压条技术（桑树稀植绿枝水平压条技术、桑树硬枝水平压条技术），已应用于大面积生产，在较短的时间内可使单位面积的株数、条数迅速增加，加速了丰产桑园的群体结构和丰产相的形成，并加快了低产桑园改造。

　　日本的代出法亦属无性繁殖之列。它是掘取压条苗后，把具有健全副芽的老条剪成适当长度，埋在苗圃地里，培育成苗；或以嫁接、扦插、压条苗中的等外苗为材料再培育一年。从培苗形式看，代出法约占日本每年培苗量的38%。

　　三、桑树的组织培养技术

　　自从日本大山（1968）进行桑根的离体培养以来，众多的学者在桑树茎尖培养、花药与胚培养、愈伤组织培养以及原生质体培养等领域，展开了广泛的研究。

　　⑴茎尖培养　茎尖培养的材料有冬芽、顶芽、腋芽等。在无菌条件下，从上述材料中切取茎尖部分，经初代培养、继代增殖、生根移栽而再生植株。在冬芽的离体培养过程中，细胞分裂素是茎叶生长的必要条件，其中又以6—苄基腺嘌呤（BA）的生长促进作用最强，玉米素（ZT）次之，激动素（KT）最弱，生长素（IAA）与赤霉素（GA3）对培养冬芽茎叶的生长几乎无效，脱落酸（ABA）则起抑制作用。另外，作为碳源与渗透压调节物的糖类，果糖的效果最好，葡萄糖次之，蔗糖最差。顶芽与腋芽培养对激素和糖类的要求，基本与冬芽培养时相同。但绿色腋芽切取外植体时需附带小块茎段，或同时添加萘乙酸（NAA）与BA两种激素才能展开茎叶。

　　⑵愈伤组织培养　大山等、冈等研究表明，生长素是诱导外植体形成愈伤组织的必要条件，其中以二氯苯氧乙酸（2，4—D）和IBA的效果最好，NAA较差，细胞分裂素的作用远没有生长素明显。培养基中的糖类与愈伤组织的形成量有关，并对器官分化也有一定的影响，其诱导作用是蔗糖＞葡萄糖＞果糖，而高浓度的蔗糖与低浓度的相比，有易发生不定根的倾向。大量研究证明，桑树植株上的任何器官均可诱导形成愈伤组织，然而，源于营养器官的愈伤组织再生植株却很困难。近来已从桑叶或叶柄诱发长出不定芽获得成功。谈建中（1988）用栽培桑品种幼茎（切除叶腋部分）为外植体诱导产生的愈伤组织，在其继代培养过程中观察到了不定芽分化，并培养成为试管小苗。但愈伤组织的不定芽分化还不够稳定，有待今后深入的研究。

　　⑶花药与胚培养　花药与胚培养就是将桑树的花药、胚接种到适宜的培养基上，诱导形成愈伤组织，或直接诱导产生胚状体，进一步培养为再生植株。林寿康等（1984）就桑树花药培养进行了系统研究，成功地获得了桑树花药培养的单倍体植株，1989年又成功地获得了未受精子房培养的单倍体植株。此外，片桐（1989）、陈爱玉等（1989）、孙晓霞等（1985）、尾暮（1989）先后用花药，幼胚、胚珠、雄花穗等进行培养，都已诱导形成愈伤组织、胚状体和不定芽，有的获得了再生植株。

　　⑷原生质体培养  采用物理的或化学的方法，可以从桑叶片或愈伤组织分离获得去除了细胞壁的“裸露细胞”——原生质体，在适宜的培养条件下，原生质体能够不断分裂，生长发育为完整植株。桑原生质体的分离全都采用酶解法。桑方面，从叶片和愈伤组织分离原生质体比较容易（片桐，1988），榎本、大山（1987）就愈伤组织诱导成植株，只报道了来源于子叶的原生质体的愈伤组织分化出根。若由原生质体能成功地再生植株，那么，用原生质体和载有标志基因的载体共同培养，有可能产生性状交换的植物，同时又是创造原生质体彼此融合的植物体的方法。大西等（1987、1989）对桑原生质体融合条件、桑与楮原生质的融合、聚乙二醇（PEG）融合法与电融法的效果等进行了一系列研究，两种方法均观察到了桑与楮原生质的融合。倪国孚等（1989）对桑树原生质体产量与酶解时间和纤维素酶用量的关系作过调查。桑原生质体培养的成功，为桑树育种开辟一条更为诱人的新途径。据海罗凯•马•奇（Hiroaki Ma Chii）（1990）用根瘤土壤杆菌Ti质粒建立白桑叶片的基因转换系的报道，将携带抗卡那霉素基因与β－葡萄糖苷酸酶基因PHI120质粒作源基因，取桑叶块作外植体，接种后30天的叶片，有34%诱导出抗卡那霉的不定芽，5个不定芽育成有枝条的植株。

　　综上所述，各种培育桑苗的方法，各有一定的优缺点，应根据当地的实际情况和品种特性，采用相应的培苗方法。当然，在诸多的育苗方法中，嫁接仍是目前桑树生产上应用最广泛的传统方法，繁殖系数较高，但必需培育砧木实生苗，要经过有性与无性两个繁殖过程，成苗至少要2年时间，同时操作技术要求又较高。据报道，叶正梅（1991）试验成功了当年播种桑籽、当年嫁接、当年出圃的技术，使成苗时间大为缩短，如果这个技术能在大面积生产中实用化，这样可大大提高经济效益和土地利用率。

　　今后桑苗培育技术发展的方向，首先，如果桑树扦插技术进一步完善后，将会更广泛地应用于生产。作为扦插法，操作方便，一年成苗，是最简便有利的方法。但桑树扦插受内因与环境条件等许多因素影响，如果实用，必须要成苗率高，成本低，操作管理简便，经济效益高。前已叙述，八十年代以来推广的绿枝扦插，虽简便易行，成活率高，实用价值较大，但遮荫、浇水管理工作要求精细，扦插当时又受“农忙蚕忙一齐来”的劳力制约。硬枝扦插是人们的希望所在，据研究结果表明，插穗质量是影响湖桑硬枝扦插成活率的关键内因，插穗的砂培冷藏及温床催根处理是提高扦插成活率的两个关键外因。若以春伐条的中下部为插穗，势必插穗来源困难，影响硬枝扦插的推广。沈增学等（1989）以湖桑剪梢枝条（条径1.1㎝）为插穗，重点采用温床捆插、加温催根、床内炼苗、大田移栽等措施，使扦插发根率达到95%左右，移栽成活率60~70%。继后，沈增学等利用太阳光能进行湖桑温床硬枝扦插研究获得成功，使桑树扦插技术的实用化推进了一步。

　　其二，杂交一代实生苗直栽。自70年代以来，国内外许多学者开展了一代杂交桑的育成研究工作，为快速建成高产新桑园创出了一条途径。目前正在部分省区推广应用，已取得了良好的经济效益，一代杂交桑具有发芽早、生长快、产叶量高、可提前成园、节约费用等优点，但其缺点是：叶肉薄、桑叶容易凋萎、不耐贮藏，有待于今后改进。日本如今也正在研究草本化栽培技术，将来若能育成更优良的实生系统，桑的直播栽培便有进一步推广的可能。

　　其三，桑树的组织培养起步较晚，但发展迅速，有的已在生产上、育种上发挥作用。桑的组织培养，今后必须解决如下三个问题：一是确立从单细胞、器官或愈伤组织经不定胚或不定芽再生植株的技术；二是确立在试管中大量快速繁殖法，使工厂化育苗成为可能；三是驯化问题。另外创造育种素材最重要的是确立纯系代出法，如能获得稳定的纯系，不仅对育种，而且对桑苗生产也是很大贡献。